Tumbuhan : 4 Tahapan Reproduktif Generatif, Gymnospermae dan Angiospermae Lengkap

Ruang Belajar Sains - Terima kasih atas kunjungan ke blog ini. pada pembahasan sebelumnya telah kita bahas tentang kultur jaringan, contoh serta media tanam. bagi yang belum sempat membaca silahkan baca DISINI. bagi yang sudah membaca . yuk langsung saja kita bahas apa itu 4 Tahapan Reproduktif Generatif, Gymnospermae dan Angiospermae Lengkap

REPRODUKTIF

Siklus hidup pohon dari semai (dari biji) dapat dibagi menjadi dua fase besar yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif

Semai (dari biji)

Fase vegetatif (juvenil)

Fase reproduktif (seksual)

Pembiakan, ada 2 : Vegetatif dan seksual

A. Fase vegetatif (juvenil)

Semua pohon yang dibiakkan dari biji akan melalui periode juvenilitas, yaitu interval waktu selama tanaman tersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). 

Karakteristik fase juvenil :

1. Diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem apikal
2. Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman
3. Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunas-tunas pucuk mendominasi proses pertumbuhan

B. Fase reproduktif

Adalah suatu masa ketika tanaman telah mampu membentuk organ-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi tersebut untuk membentuk biji.

Karakteristik fase reproduktif :

Terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai (tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untuk mulai berbunga)

Tercapainya size effect: ukuran tertentu yang berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk mengatur penyerapan, suplai dan alokasi makanan

Ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral

Tercapainya endogenous timing: umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga

Tercapainya keseimbangan hara dalam tanaman

C. Transisi juvenil menuju dewasa

Ujung reproduktif identik dengan vegetatif namun struktur meristem berbeda

Pembungaan ? ujung vegetatif terminal/lateral mengalami perubahan fisiologi, histologi dan morfologi secara langsung menjadi ujung reproduktif. Tanda fisik dan fisiologis

Tanda fisik transisi dari fase juvenil menuju dewasa:

Pertumbuhan meninggi makin lambat

Ruas-ruas yang tersusun (internodia) menjadi makin pendek

Titik tumbuh mulai melebar

Ujung batang membentuk kerucut tumpul

Tanda fisiologis: transisi terjadi secara bertahap. 

Tahap awal   aktivitas mitosis tinggi pada batas antara sel induk sentral dan zona meristem pucuk ? meluas ke sel induk sentral ? sel lebih kaya akan sitoplasma

Menjelang induksi bunga  penambahan konsentrasi protein dasar sitoplasma, RNA dan protein total pada semua ujung

Selama induksi bunga  pada meristem apikal terjadi peningkatan indeks mitosis, stimulasi sintesis DNA, penambahan diameter nukleolus, penambahan volume sel dan peningkatan indeks mitosis

Perubahan sitohistologi pada meristem ujung selama induksi pembungaan didahului dan disertai perubahan fisikobiokimia dominasi apikal menjadi hilang dengan terbentuknya bunga

B. Pertumbuhan generatif / reproduktif

• Pembungaan
• Pembuahan
• Pertumbuhan & Perkembangan Buah
• Pembentukan Biji

1. Pembungaan (flowering)

Proses pembungaan t.d. sejumlah tahapan penting, yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. 

Setiap tahap dipengaruhi oleh faktor internal dan eksternal yang berbeda.

1. Induksi bunga (evokasi)

Meristem vegetatif diprogram untuk berubah menjadi meristem reproduktif.

Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein untuk pembelahan dan diferensiasi sel.

2. Inisiasi bunga

Morfologi/bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya.

Dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif. 

3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (mekar)

Terjadi diferensiasi bagian-bagian bunga. 

Terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organreproduksi jantan dan betina

4. Anthesis

• Pemekaran bunga. 
• Biasanya terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, 
• Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.

5. Penyerbukan dan pembuahan

Memberikan hasil terbentuknya buah muda. 

6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji

Diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), diikuti perkembangan cadangan makanan (endosperm), selanjutnya terjadi perkembangan embryo.

Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap:

Tahap pertama :

Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.

Tahap kedua :

Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy

Tahap ketiga :

Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula.

Proses yang terjadi selama pembungaan

Perubahan tunas vegetatif ke generatif  perubahan besar 

Aktivitas struktur jaringan berbeda akibat pemacuan kelompok gen tertentu yang berperan dalam pembentukan bunga 

penghambatan kelompok gen yang berperan dalam pertumbuhan vegetatif

Pada waktu anthesis air bertambah, dan sebaliknya pada waktu menutup banyak air keluar dari sel bagian dalam sehingga turgor menurun

Bunga mekar karena sel pada bagian dalam helaian mahkota tumbuh lebih cepat dari pada dari bagian luar

Setelah anthesis dan polinasi mahkota layu dan gugur. Selama proses ini, penguraian protein dan RNA cepat. Aktifitas enzim hidariolitik seperti protease dan RNA-ase terpacu oleh perubahan hormonal

Senyawa yang mengandung nitrogen seperti asam amino dan amida diangkut ke benih dan atau jaringan yang sedang tumbuh

2. Pembuahan

Bagian-bagian organ reproduksi betina

Pis =  pistilum (putik);   

sti = stigma (kepala putik);   

Sty = stylus (tangkai putik);  

ova = ovary (bakal buah);  

se = saccus embryonalis (kandung embrio); 

nu = nucellus (inti bakal biji);  

 ii = integumentum interius (selaput dalam bakal biji;  

ie = integumentum exterius (selaput luar bakal biji);   

mi = microphyle;   

ch = chalaza (3 inti antipoda);  

a  = antipodal nuclei (2 inti polar);  

p = polar nuclei (3inti sinergida); 

s = synergidae (1 inti sel telur);  

o = ovum;  h = hilum;  f = funiculus (tali pusat)

Bagian-bagian organ reproduksi jantan

2 inti :

1 inti generatif : mereduksi lagi menjadi 2 

inti sperma (sperm nuclei)

-1 inti vegetatif

Bakal buah (ovarium) dapat menjadi buah (fructus) setelah terjadinya proses pembuahan.

Pembuahan (fertilization) adalah peristiwa peleburan antara inti sperma dengan inti sel telur.

Proses pembuahan (dari bagian-bagian bakal buah menjadi bagian-bagian buah) :

Anomali dalam Proses Pembuahan

Partenogenesis

Sel telur (ovum) dalam bakal biji (ovulum) dalam kondisi tertentu kadang-kadang dapat tumbuh menjadi embrio tanpa mengalami pembuahan sama sekali.

Apogami

Beberapa sel yang terdapat di dalam bakal biji (ovulum), namun di luar kandung embrio (saccus embryonalis), bisa tumbuh menjadi embrio. Sel-sel tsb tidak pernah mengalami reduksi, sehingga inti selnya adalah diploid (2n).

Jika sel-sel tsb masuk ke dalam kandung embrio dan ikut tumbuh menjadi embrio yang diploid, maka proses ini disebut apogami. Apogami dapat mengakibatkan terjadinya poli-embrioni, yaitu terbentuknya banyak embrio dalam satu biji.

Partenokarpi

Bakal buah kadang-kadang dapat tumbuh menjadi buah tanpa didahului dengan penyerbukan dan pembuahan. Buah yang terbentuk tidak berisi biji sama sekali.

Pertenokarpi dapat terjadi karena: 

ovary tumbuh besar tanpa penyerbukan

pertumbuhan buah yang dirangsang oleh polinasi tanpa diikuti fertilisasi

aborsi embrio walau telah terjadi vernalisasi

3. Pertumbuhan dan Perkembangan Buah hingga Kemasakan

Buah dapat didefinisikan sebagai ovarium yang masak

Penyerbukan (polinasi, jatuhnya serbuk sari pada kepala putik) memacu pertumbuhan bakal biji dan pembentukan biji dengan dibantu aktivitas hormon

Setelah pembuahan (fertilisasi, serbuk sari sampai di ovule), maka pertumbuhan buah dan biji lebih terpacu

Pertumbuhan biji (zigot kantung embrio & ovule) dan buah (ovary) terjadi bersamaan tetapi umumnya ovary berhenti lebih dulu

Hormon utama untuk pembuahan adalah auksin dan GAs

Pertumbuhan buah menuntut banyak nutrisi dan mineral ? terjadi mobilisasi dan transport dari bagian vegetatif

Pematangan buah ditandai dengan berkurangnya klorofil, munculnya pigmen-pigmen lain, daging buah jadi empuk, meningkatkan bau-bauan, dan pengurangan berat

Perubahan di atas karena perubahan kimia: produksi etilen, hidrolisis pektin, konversi starch menjadi gula, serta berkurangnya tannin.

4. Produksi Biji 

Pemupukan nitrat pada waktu diferensiasi kuncup mengurangi kuncup laten dan pengguguran kuncup menambah proporsi kuncup yang berkembang lengkap dan menghasilkan biji masak

Pada fase akhir menjelang penuaan biji terjadi translokasi bahan dari bagian kulit polong ke biji, terbukti dengan penurunan berat kering kulit polong dan penambahan berat kering biji. 

Laju fotosintesis pada kulit polong pada fase akhir perkembangan buah jadi lebih rendah dibandingkan dengan laju respirasi

Ukuran dan laju pembesaran ovary tergantung posisi dan bentuk. Sehingga ukuran buah dan biji setelah matang ukuran berbeda

Ukuran biji beberapa spesies tidak dipengaruhi lingkungan tetapi jumlah biji per tanaman dipengaruhi lingkungan. Kekeringan dapat mempengaruhi ukuran biji. Ukuran biji lebih dikendalikan faktor genetik

Ukuran buah lebih dipengaruhi oleh lingkungan selama perkembangannya terutama buah yang banyak biji dan buah berdaging

Sukrosa, glukosa, fruktosa terakumulasi pada ovule sampai inti endosperma terbalut dinding sel. Gula tersebut dari organ lain. Kandungan gula makin kurang karena untuk sintesis senyawa penyusun dinding sel, sintesis pati dan lemak

Buah dan biji mengandung nitrogen dalam bentuk protein, asam amino atau amida (glutamin dan asparagin)

Konsentrasi bahan tersebut berkurang untuk sintesis protein pada proses pematangan buah dan biji

Penurunan kadar air selama penuaan biji mempengaruhi sifat fisikobiokimia sitoplasma sehingga respirasi biji turun dan tahan hidup lebih lama

Pembungaan, Pembuahan dan Perkembangan Biji pada Angiospermae dan Gymnospermae 

a. Struktur Bunga

ANGIOSPERMAE 

Tersusun atas kelopak (sepal), mahkota (petal), putik (?), benang sari (?)

Bisa berupa bunga sempurna (strukturnya lengkap) atau tak sempurna (salah satu/beberapa struktur penyusun tidak ada) 

Bisa berumah satu/monoecious (?dan ?dalam bunga/pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious (?dan ?dalam pohon yang berbeda)

Bisa bersifat hermafrodit (?dan ?lengkap dalam 1 bunga), masculus (hanya ?), atau femineus (hanya ?)

GYMNOSPERMAE

Tipe strobili (cones) : tersusun atas sumbu sentral (central axis) yang mendukung kelopak (bracts) dan sisik (scales) 

Organ  jantan dan  betina terpisah, tapi bisa berumah satu/monoecious (dalam pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious

Pada bunga jantan (male/staminate cone), tiap scales (microsporophyll) berisi dua kantung tepung sari (pollen sac/microsporangia)

Pada bunga betina (female/ovulate cone), tiap scales (macrosporophyll) memiliki dua ovule (megasporangia) pada permukaan atasnya

b. Masa Reseptif dan Kematangan Tepung Sari

ANGIOSPERMAE

Tepung sari pada Angiosperm

Butiran tepung sari tersusun atas empat komponen : 

exine , lapisan dinding terluar: mengandung protein

Intine, lapisan dinding dalam: mengandung protein

pollenkit /mantel: memberi warna pollen

colpi /lubang germinasi: mengandung lemak

Secara visual, kematangan pollen dideteksi dari perubahan warna dan kelekatan (stickiness) 

Perubahan warna dari kuning pucat menjadi kuning terang mengindikasikan adanya peningkatan sporopollenin – bagian dari exine; dan pollenkit yang basah, lengket dan berwarna; mengandung lemak, protein, karbohidrat, pigmen, senyawa fenolik dan ensim. 

Peningkatan kelekatan pollen : kesiapan untuk berkecambah dengan melakukan proses hidrasi dan melepaskan protein. 

Ketika pollen matang, secara otomatis kepala sari (anthera) akan pecah dan menghamburkan butiran-butiran tepung sari yang matang. 

Kematangan tepung sari berhubungan dengan penurunan kadar air dan penyusutan jaringan pada kepala sari, yang merupakan fungsi higroskopis untuk membuka kantung tepung sari. 

Putik pada Angiosperm

Masa reseptif putik ditandai dengan :

perubahan warna putik menjadi lebih terang : sel-sel epidermis terluar sedang berkembang untuk meningkatkan produksi sekresi, dan pori-pori membesar untuk meningkatkan kemampuan sekresi. 

permukaan putik memproduksi sekresi: peningkatan sekresi ekstraseluler yang mengandung lemak dan protein. Sekresi ini berperan sebagai medium yang berfungsi untuk menangkap butiran tepung sari, serta merupakan penentu keberhasilan pembentukan buluh tepung sari (pollen tube) yang akan membawa sel kelamin jantan menuju ke ovary

Pembengkakan kepala putik: jaringan transmisi yang ada pada bagian tersebut mulai memperbesar rongga-rongganya, untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube). Pembengkakan kepala putik juga merupakan mekanisme alami untuk meningkatkan luas bidang penempelan tepung sari ketika proses penyerbukan. 

tangkai putik berangsur menjadi lurus : mekanisme alami untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube).

GYMNOSPERMAE

Masa reseptif biasanya ditandai dengan :

perubahan warna female cone menjadi lebih terang

scales terbuka perlahan-lahan dan akan tertutup kembali dalam waktu yang singkat

d. Penyerbukan & Pembuahan

Tahapan pada proses penyerbukan & pembuahan:

Interaksi jantan betina (male-female interaction)

Hidrasi dan perkecambahan pollen (Pollen hydration and germination)

Pembentukan pollen tube

ANGIOSPERMAE

Proses interaksi :

1. Putik reseptif memproduksi sekresi ekstraseluler yang berfungsi :

- Medium : menangkap butiran tepung sari

- Pendeteksi kesesuaian antara putik - tepung sari

2. Butiran tepung sari yang masak jatuh pada kepala putik

3. Proses hidrasi : butiran tepung sari menyerap sekresi putik melalui lubang germinasi

4. Hidrasi menyebabkan pollen membengkak; lubang germinasi pecah dan membebaskan lemak

5. Exine dan intine membebaskan protein

6. Proses perkecambahan pollen : lubang germinasi mendorong protein dari exine masuk ke dalam pori jaringan transmisi yang ada pada putik

7. Pembentukan pollen tube : formasi dinding pollen tube dimulai, selanjutnya protein dari intine ikut membentuk dinding pollen tube

8. Selama terjadinya interaksi ini, jaringan transmisi yang ada pada putik menebal dan memperbesar pori-porinya, untuk membuka jalan bagi pollen tube yang akan membentang dari kepala putik hingga mikrofil.

GYMNOSPERMAE

Bunga betina memiliki dua ovule terbuka (telanjang) dalam tiap scales (macrosporophyll): yang berfungsi menangkap butiran tepung sari adalah permukaan jaringan integument. 

Ketika bunga betina mencapai reseptif, permukaan jaringan integument memproduksi sekresi ekstraseluler dan membentuk mikrofil terbuka. 

Ketika jaringan integument membentuk mikrofil terbuka, terjadi penebalan dan penyusutan pada jaringan scale yang menyebabkan scale membuka sesaat. Pada saat itulah butiran tepung sari menempel pada ujung nucellus. 

Proses hidrasi : pollen menyerap air dari jaringan integument, dan perkecambahan pollen terjadi pada ujung nucellus

Pollen tube terbentuk dari intine

e. Perkembangan Buah dan Biji

ANGIOSPERMAE

Cadangan makanan berasal dari 2 polar nuclei (2n) + 1 inti generatif (n) = endosperm (3n)

Endosperm (3n) dan embrio (2n) sama-sama berkembang, biasanya endosperm berkembang terlebih dahulu untuk menjamin ketersediaan suplai makanan

Endosperm berangsur mengecil karena diserap oleh embrio dan ditransfer ke cotyledon

- Monocotyl : biji memiliki 1 cotyledon

- Dicotyl      : biji memiliki 2 cotyledon

GYMNOSPERMAE

Cadangan makanan berasal dari endosperm yang merupakan perkembangan  dari tapetum (female gametophyte) = n

Karena endosperm (n) sudah terbentuk sebelum pembuahan, maka energi difokuskan untuk perkembangan embrio (2n)

f. Fase Kematangan Buah Dan Biji

Tiga tipe buah pada Angiospermae:

Dry dehiscent fruit: buah bertipe kering, terbuka dengan sendirinya untuk menghamburkan biji pada saat biji tersebut masak

Dry indehiscent fruit : buah bertipe kering, tertutup (biasanya berbiji tunggal), dan pada saat masak biji tetap berada di dalam buah

Fleshy fruit : buah berdaging

POLA PEMBUNGAAN TANAMAN TROPIS

Everflowering Species

Tanaman berbunga sepanjang tahun ? Hibiscus, Carica papaya, Ficus spp.

Nonseasonal Flowering Species

Ada varasi periode pembungaan antar pohon atau antar cabang ? Spathodeacampanulata, Cassia fistula, Michelia champaca

Gregarious Flowering Species

Tanaman berbunga pada waktu yang tidak tentu, biasanya kuncup terbentuk namun dorman, dan baru berbunga setelah ada stres lingkungan ? Coffea, Pterocarpus indicus; Bambusa, Hopea : periode dorman yg lama, 

Seasonal Flowering Species

Pembungaan dipengaruhi oleh musim, ada periode pembungaan yang jelas ? Mangga, durian, rambutan

Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif

Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. 

Dipengaruhi oleh faktor eksternal (lingkungan) dan internal.

1. Faktor eksternal

Suhu

Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal musim gugur merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu : mematahkan dormansi kuncup.

Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif pada suhu justru lebih bermanfaat.

Suhu rendah : menstimulir perubahan pola pembelahan meristem, dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga.

Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu : dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan melangsungkan proses pembungaan.

Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari mempengaruhi proses terbentuknya bunga

Suhu tinggi meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman: fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan.

Curah hujan/kelembaban

Stres air memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman tropis dan subtropis. Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis juga dipengaruhi oleh kekeringan pada periode sebelumnya. 

Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan menuju kemarau

Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air, untuk mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya  ? pertumbuhan vegetatif lebih dominan

Cahaya 

Intensitas cahaya

Pada spesies monoesi dan dioesi (hanya mempunyai bunga-bunga berkelamin-satu/single-sex), intensitas cahaya berpengaruh pada inisiasi bunga betina dan jantan. 

Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus, sedangkan intensitas cahaya yang rendah lebih merangsang terbentuknya bunga jantan. 

Intensitas cahaya yang tinggi dapat memacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalam primordia. 

Fotoperiodisitas (panjang hari)

Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari

Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar

Misalnya pada garis 60o LU:

Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam

Musim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam

Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah 4 musim, tanaman dibedakan menjadi: 

- tanaman berhari pendek

- tanaman berhari panjang

- tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya, namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses pembungaan itu

- tanaman yang dapat berbunga setiap waktu

Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.

Unsur hara

Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga.

a.  Carbon/protein ratio 

Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein

Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil asimilasi

Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang 

b. Carbon/Nirogen ratio

Status karbohidrat

Jika karbohidrat sedikit pertumbuhan vegetatif meningkat namun produksi buah sedikit

Produksi biji lebih awal, berlimpah dan konsisten pada tempat yang mengalami fotosintesis dan akumulasi karbohidrat lebih baik

Produksi biji mengurangi produksi daun dan lingkaran tahun

Konsumsi persediaan makanan yang meningkat mengakibatkan:

- daun berkurang

- tempat kedudukan kuncup kecil

- banyak kuncup gugur

- panen kuncup berikut sedikit sampai karbohidrat  terbangun kembali untuk 

  menyokong perkembangan tajuk yang besar

Status Nitrogen

Pemupukan nitrogen menambah pembungaan pada konifer karena pemupukan menimbulkan kondisi fisikobiokimia yang berhubungan dengan asam amino terutama arginin

2. Faktor Internal

a.  Fitohormon

Auxin

Merupakan respon terhadap cahaya, disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)

Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal

Ethylene

Disintesis oleh daun

Diransfer ke tunas lateral ? memulai proses induksi bunga

Cytokinin

Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem

Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem

Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme ? ditransfer untuk membentuk kuncup-kuncup bunga

Mengendalikan proses translokasi ? menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan 

Mematahkan dominansi apikal. 

Berperan dalam memacu inisiasi bunga 

Dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon yang tidak berbunga

Florigen 

Bertanggungjawab terhadap permulaan  pembentukan bunga pada tanaman

Dibentuk dalam daun dan kemudian dipindahkan  ke daerah pertumbuhan dimana hormon ini mengawali pembentukan kuncup 

Pembentukan florigen tergantung pada lamanya pencahayaan dan spesifik umur tanaman 

Gibberellin

Disintesis pada primordia akar dan batang 

Ditranslokasikan pada xylem dan floem

Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang

Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate, rhododendron, jeruk dan mangga. Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah muda diduga telah menghambat pembentukan bunga, dan dengan demikian mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya.

Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat Cycocel; (2-cloroethyl) trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid), mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada spesies pohon angiosperma.

Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin, yang digunakan pada pengurangan ukuran pohon, peningkatan produksi kuncup bunga, dan peningkatan buah. 

Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. Penghambat pertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia, namun hal ini tidak berlaku pada spesies konifer. Sebaliknya, Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria panenan, Cupressus, Thuja, Thujopsis, Juniperus, Metasequoia, Taxodium, Chamaecyparis, Sequoia, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga dan Tsuga 

Tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman. 

b. Genetik

Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif, banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrol genetik.

Transisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif (phase change), lebih dikendalikan oleh faktor genetik dibanding faktor lingkungan. 

Faktor lingkungan:

1. photoperiod (panjang hari/daylength)
2. kualitas cahaya (spectral composition/light quality)
3. kuantitas cahaya (photon flux density/light quantity)
4. vernalisasi (pemberian suhu dingin pada periode waktu tertentu)
5. berbagai bentuk stress: defisiensi nutrisi, kekeringan, gangguan mekanis (girdling/overcrowding)
6. merupakan represor/stimulator yang memberikan sejumlah sinyal 
7. Tanaman merespon :
8. membuat kode-kode genetik tertentu
9. merubah atau mengalami transisi pola pembelahannya, dari apikal menjadi lateral

Demikian pembahasan mengenai Tumbuhan : 4 Tahapan Reproduktif Generatif, Gymnospermae dan Angiospermae Lengkap. semoga bermanfaat. jangan lupa ikuti blog ini untuk mendapatkan update terbaru seputar matematika, Sains, serta IPTEK. Selamat Belajar, Semangat belajar serta salam Sukses untuk kita semua.